Виды Megasporaceae распространены в засушливых и горных районах Голарктики. Семейство очень разнообразно морфологически, но, несмотря на широкий ареал и более 1000 описанных таксонов ранга видов и подвидов, реальное разнообразие семейства неизвестно. Во-многом это связано со сходством накипных представителей рода, многие из которых описаны по единственному экземпляру. Это приводит к неправильным оценкам видового разнообразия семейства. Оценка количества родов в семействе также приводит к противоречивым результатам.
Экологический диапазон Megasporaceae очень широк; они встречаются в различных экосистемах от пустынь до тундры, в то же время приурочены главным образом к Голарктике, всего 5–6 видов известны из Южного полушария и несколько зарегистрированы в тропиках. В пределах Голарктики обширные горные территории, принадлежащие Китаю и России, богаты представителями Megasporaceae, но реальное разнообразие этих центров, а также степень их сходства изучены мало. Специфичность Мегаспоровых отдельных регионов во многом определяется количеством эндемичных видов, известных из разных районов Голарктики, что весьма необычно, учитывая глобально низкий эндемизм лишайников по сравнению с высшими растениями. В ходе работы планируется оценить разнообразие семейства на родовом и видовом уровне в пределах Евразии, определить регионы наибольшего разнообразия семейства и определить степень их специфичности.
Семейство Megasporaceae распространено в широком широтном градиенте и тем самым может быть примером постепенного ряда эволюционных приспособлений к различным биоклиматам и местообитаниям, а история семейства связана с геолого-климатической историей региона. Молекулярными методами выявлены родственники Megasporaceae, но апоморфии, приведшие к образованию родов семейства, не оценены. Корреляция морфологических изменений и молекулярных часов с климатическими и геологическими событиями позволит проследить место происхождения семейства и историю его миграции в Голарктике и Южном полушарии. Зная апоморфии и распространение представителей семейства, можно предсказать возможное место происхождения и пути миграции таксонов. При использовании молекулярных данных процесс видообразования будет сопоставлен с хронологией, геологическими и климатическими событиями в Голарктике. Сочетание морфологических признаков и экологических предпочтений видов выявит адаптации, которые возникают в результате приспособления к изменяющейся среде обитания. Изучение растительных сообществ с доминированием представителей семейства позволяет выявить климатические и эдафические факторы, влияющие на распространение и обилие видов семейства.
Виды Megasporaceae имеют большое хозяйственное значение. Накапливая высокую биомассу в пустынных районах, они используются в качестве корма для травоядных животных; мука из «лишайниковой манны» добавлялась в пшеничную муку во время неурожаев. Изучив особенности экологии вида, можно сохранить баланс между хозяйственной ценностью и экосистемными функциями представителей семейства.
Цель исследования - выявить разнообразие и эволюцию семейства Megasporaceae в Голарктической зоне Евразии. Для достижения поставленной цели будут решаться следующие задачи: 1. Оценка разнообразия Megasporaceae на уровне рода методами мультигенной филогенетики с построением филогенетической системы семейства. 2. Определение апоморфий Megasporaceae в сравнении с другими семействами порядка Pertusariales. 3. Оценка видового разнообразия семейства. 4. Определение очагов разнообразия и регионов с наивысшим уровнем эндемизма в Евразии. 5. Метолом «молекулярных часов» определение ареала и времени возникновения родов, их распространения в третичном и четвертичном периоде. 6. Изучение адаптивных признаков в морфологии, анатомии и вторичной химии слоевищ, в связи с их видообразованием.
Ожидаемые результаты:
В ходе выполнения проекта будет произведена оценка разнообразия семейства Megasporaceae, сформирован наиболее полный аннотированный список описанных таксонов. Список будет представлен для публикации на онлайн ресурсах Mycobank.org и Indexfungorum.org, где данные по изучаемому семейству очень неполные. Для многих видов, описанных в конце XIX, начале и середине XX веков, из России, Китая, Азербайджана, Ирана, будут получены последовательности ДНК и опубликованы в Genome Sequence Archive (https://ngdc.cncb.ac.cn/gsa) и Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Это шаги позволят сформировать наиболее полный список видов, относящихся к семейству Megasporaceae, что стимулирует дальнейшие исследования в связи со снятием существующей неопределенности в диагностике и номенклатуре видов, как это произошло после нашей публикации по систематике рода Lobothallia, в течение трех лет после выхода которой появились данные еще о 10 видах (плюс 60 % от известного разнообразия) из разных регионов Евразии и Америки. После критического обзора биоразнообразия будет составлен первый за 50 лет ключ для определения известных видов семейства, включающий таксоны из разных регионов и климатических зон Евразии, создана база изображений достоверно установленных представителей Мегаспоровых и сформирован онлайн ресурс для хранения и использования этих данных. Эти действия в совокупности существенно упростят задачу по определению видов как для лихенологов, так и для других специалистов-биологов при оценке разнообразия представителей семейства при изучении флор и растительных сообществ.
Расшифровка последовательностей ДНК видов (ITS, LSU, mtSSU, PRB1, MCM7) позволит построить наиболее полное филогенетическое дерево Мегаспоровых, корректно определив число родов в семействе, а также более детально подойти к построению системы в пределах родов. Наряду с филогенетической системой Megasporaceae, изучая представителей родственных семейств, будут определены наиболее близкие родственники Мегаспоровым в пределах порядка Pertusariales (семейства Ochrolechiaceae, Pertusariaceae, Varicellariaceae) и, сопоставлением их морфологических, анатомических и химических признаков предполагается выяснить плезиоморфные (предковые) и апоморфные (возникающие вновь) признаки у семейства Megasporaceae.
В ходе работы будут установлены ареалы видов рода, определены территории с наивысшим разнообразием представителей, а также наибольшим уровнем эндемизма. С использованием данных по ареалам, филогенетике, апо- и плезиоморфным признакам таксонов будут определены вероятные районы происхождения родов и видов и пути их расселения. Данные по географии видов и молекулярных данные позволят установить время расхождения таксонов родового ранга и появления крупных внутриродовых групп. Сопоставление эволюции молекулярных и анатомо-морфологических признаков с геологическими и климатическими изменениями в Голарктике даст возможность выявить место происхождения и историю миграции таксонов.
Описание сообществ с доминированием лишайников и использование непараметрических методов статистики позволят установить факторы (микроклимат, тип и химизм субстрата), определяющие распространение и обилие видов в аридных районах, оценить запас биомассы лишайников. Эта оценка позволит выявить редкие виды, определить категории и сделать предложения по включению их в Красную книгу МСОП.